魚獵龍屬

魚獵龍屬 化石時期：白堊紀早期（阿普第階）
位於東京國立科學博物館的正模標本骨骼
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	獸腳亞目 Theropoda
科：	†棘龍科 Spinosauridae
屬：	†魚獵龍屬 Ichthyovenator Allain et al., 2012
模式種
†寮國魚獵龍 Ichthyovenator laosensis Allain et al., 2012

魚獵龍屬（屬名：Ichthyovenator）是棘龍科恐龍的一屬，生存於大約1.25億至1.13億年前早白堊世阿普第階的寮國。該屬所知於在沙灣拿吉盆地上砂岩組收集的化石，第一件標本在2010年發現，由一具沒有頭骨和四肢的部分骨骼組成，隨後成為新屬新種寮國魚獵龍（Ichthyovenator laosensis）的正模標本，並由古生物學家羅南·艾倫（Ronan Allain）及其同僚於2012年進行敘述。屬名意為「魚的獵人」，指其假定的食魚生活方式，而種名指化石發現地寮國。2014年，有消息稱挖掘現場發現了更多殘骸，包括牙齒、脊椎以及來自同一個體的恥骨。

據估計，正模標本個體長度在8.5至10.5公尺（28至34英尺）之間，重約2.4公噸（2.6短噸；2.4長噸）。魚獵龍牙齒筆直，呈圓錐形，頸部與近親斯基瑪薩龍相似。與其它棘龍科成員一樣，魚獵龍具有很高的神經棘，並在其背部形成一個帆（Neural spine sail）。然而，與其它已知棘龍科不同的是，魚獵龍的帆呈正弦曲線狀（即波浪狀），在臀部位置向下彎曲（即臀部的帆高度降低，小於背部或尾部），分成兩個獨立的帆。骨盆帶縮小；骨盆最上部的髂骨長度大於恥骨和坐骨，而且長於其它已知的獸腳類恐龍。魚獵龍最初被認為屬於重爪龍亞科，但近期研究認為它是棘龍亞科的一個原始成員。

作為一種棘龍科，魚獵龍應該有一個長而淺的鼻部和強壯的前肢，它的食物可能主要為水生動物，這也是其屬名的詞源。棘龍科除了吃魚外，也會捕捉小型恐龍和翼龍。魚獵龍顯眼的帆可能被用作性展示或物種識別。化石證據表明，棘龍類尤其是棘龍亞科已適應了半水生的生活方式，而魚獵龍的脊椎骨異常增高，表明在今天的鱷類中，尾巴可能有助於游泳。魚獵龍與蜥腳類和鳥腳類恐龍以及雙殼類、魚類和海龜等水生動物共享棲息地。

發現與命名

骨骼重建，正模標本化石為白色，未敘述材料為紅色

第一批魚獵龍化石於2010年在寮國沙灣拿吉省沙灣拿吉盆地上砂岩組的班卡魯姆發現，出土於一個面積不到2平方公尺（22平方英尺）的紅色砂岩層中。標本編號為MDS BK10-01至15，由部分帶有關節、保存完好的骨骼組成，缺少頭骨和四肢，包括第三至最後一節背椎（胸椎）、最後一節背椎的神經棘、五節部分骶椎、前兩節尾椎、兩個髂骨（主要髖骨）、一個右恥骨、兩個坐骨（髖骨下部和最後端）以及一根後段背肋。第十二根背椎神經棘由於埋葬偏差（taphonomic distorsion）而前後彎曲。由於侵蝕，骶骨椎體（centra）大部分不完整，但保留了所有對應的神經棘，而且其上緣完好無損。在敘述魚獵龍的時候，化石發現地的挖掘工作仍在進行中。

位於巴黎國家自然歷史博物館的椎骨模型

經過2011年的準備工作後，這些骨骼被指定為模式種寮國魚獵龍（Ichthyovenator laosensis）的正模標本，隨後，該物種在2012年由古生物學家羅南·艾倫（Ronan Allain）、廷康·謝沙那馮（Tiengkham Xeisanavong）、菲力·里希爾（Philippe Richir）和布蘇·肯塔馮（Bounsou Khentavong）等人命名、敘述。屬名取自古希臘語單詞ἰχθύς／ichthys（意為「魚」）和拉丁語單詞venator（意為「獵人」），指其可能的食魚性生活方式；種名指其起源於寮國。魚獵龍是繼1986年命名的暹羅龍（泰國）和2009年命名的「扶綏中國上龍」（中國）之後的第三種亞洲棘龍科恐龍， 而後兩者可能代表相同物種。2014年，艾倫發表了一篇關於魚獵龍的會議論文；摘要指出，在2012年繼續挖掘後，發現了原始個體的更多遺骸，包括三顆牙齒、左恥骨、大量椎骨、幾乎完整的頸部、第一背椎及另外七節尾椎。德國古生物學家塞爾喬斯卡·埃弗斯（Serjoscha Evers）及其同僚在2015年的一篇論文中將這些額外的椎骨與其它棘龍類的椎骨進行比較，並注意到其與非洲棘龍科斯基瑪薩龍的化石的相似之處。

敘述

各種棘龍科（綠松石色的為魚獵龍，位於右邊第一個）與人類的尺寸比較

2016年，格雷戈里·保羅估計魚獵龍長約8.5公尺（28英尺），重2公噸（2.2短噸；2.0長噸）。同年，魯本·莫利那-佩雷茲（Rubén Molina-Pérez）和亞西爾·拉臘門迪（Asier Larramendi）給出的尺寸為：長10.5米（34英尺）、臀高2.95米（9英尺8英寸）、重2.4公噸（2.6短噸；2.4長噸）。

魚獵龍的牙齒呈圓錐形，筆直而沒有鋸齒。在牙冠底部，上頜骨和齒骨牙齒的前緣異常明顯。魚獵龍的後段頸椎和前段背椎的前關節面的寬度是其高度的1.5倍，寬於兩者的椎體，具有強壯的前部結節（tubercles，附著骨骼肌的突起），缺乏間關節板（interzygapophyseal laminae，一種骨板），導致它們的棘突和棘突關節突窩（spinopostzygapophyseal fossae，一種骨骼凹陷）具有開放的下側。第一節背椎具有廣泛的橫突（transverse processes，一類翼狀突起，與肋骨相連），在其底面前部和後部有很深的凹陷，在魚獵龍生前，這些凹陷被氣腔所填充。副突（parapophyses，與肋骨頭（capitulum of the ribs）相連的突起）從後段頸椎到第一背椎的高度增加；其下側與椎體前下緣保持接觸。這與大多數獸腳類的情況不同，在從頸椎到背椎的過渡中，副突漸漸向椎體頂部移動。所有這些特徵也都出現在斯基瑪薩龍身上。魚獵龍的中段頸椎伸長，略寬於較高的椎體，向頸部後方逐漸變短，其下表面有發育良好的龍骨（keels），這些特徵與棘龍科的重爪龍、似鱷龍、斯基瑪薩龍和巴利沃納女獵龍相同。魚獵龍頸椎上的神經棘高於斯基馬薩龍和重爪龍，但在頸部中段則與這兩個分類單元呈相同的葉片狀。在第12節背椎附近發現的正模標本的背肋具有其它中型至大型獸腳類肋骨的典型頂部，肋軸（rib shaft）形成一個半圓，肋骨下端向兩側和前後略微擴張，不同於其它獸腳類肋骨上的錐形尖頭，表明最後面的背肋與胸骨複合體（complex）相連。

東京國立科學博物館已知脊柱的模型。第13節背部神經棘和骶骨下部已部分重建。

像許多其它棘龍科一樣，魚獵龍的背部和臀部都具有一個帆，由脊椎細長的神經棘延伸而成。在已知的該科成員中，只有魚獵龍的帆在臀部被分成兩部分，形如正弦曲線。這與相關的棘龍和似鱷龍不同，後兩者都有連續的、升到頂峰再向下傾斜的背帆，而重爪龍化石則顯示出不太發達的背帆，背椎具有更低的神經棘。魚獵龍化石保存的背部和骶骨脊柱超過1米（3英尺3英寸）長，在第12節背椎上有一個非常高的神經棘，代表從背部升起的一個脊，以及從臀部骶骨延伸出來的較低的圓形帆；後一段背帆的頂端則位於第三和第四骶骨上方。第12節背椎54.6-公分（21.5-英寸）高的脊柱向頂部加寬，形成梯形，類似於在巴利沃納女獵龍身上看到的情況，而其它已知棘龍亞科的神經棘大致呈矩形。它也缺乏其它棘龍科神經棘的前後傾斜度，而後者為朝上的狹角。第十三節背椎只有一部分保留下來；其上下兩端皆因埋葬學偏差的原因而斷裂。然而，根據它的一般形狀，敘述者推斷它大約和前面的脊椎一樣長。這意味著前段背帆的後緣會形成一個矩形的角，因為較低的第一骶椎的神經棘長約3-公分（1.2-英寸），在帆的側面形成一個突然的間斷。第二骶椎的神經棘再次急劇向上彎曲，連接第三和第四骶骨分別高39 cm（15英寸）和48 cm（19英寸）的扇形神經棘。第五骶骨40 cm（16英寸）高的神經棘逐漸下降。與大多數其它獸腳類（包括似鱷龍）的背帆不同，其骶骨神經棘沒有融合，也沒有廣泛接觸。第二和第三骶骨中央融合，連接二者的骨縫仍然可見。只有最後兩節背椎保存下來，所以背帆向這隻動物背部前方延伸的程度尚不清楚。

正模標本的尾椎與人字骨

骶帆由前兩節尾椎的神經棘延伸形成，它們的高度分別為28.4 cm（11.2英寸）和25.7 cm（10.1英寸），向後傾斜30度，前後邊緣光滑。前兩節尾椎的椎體比長的和雙凹型（amphicoelous，即兩端深凹）的椎體更寬。尾椎橫突突出而堅固，向上傾斜，朝向椎體後部。第一尾椎椎體的橫突從上面看有一個S形輪廓。棘前窩（prespinal fossae）和棘後窩（postspinal fossae，神經棘前後的骨質凹陷）局限於神經棘底部上方。第一節尾椎的側面也在前關節突（prezygapophyses，前一個椎體的關節面）和兩側後關節突（diapophyses）之間深深凹陷以連接肋骨，這種情況在其它獸腳類中從未觀察到。一些尾椎異常增高，向前關節突延伸。

推測性的生命復原（restoration），根據以其親緣動物為基礎的頭部和四肢等缺失骨骼而製作

骨盆92-公分（36-英寸）長的髂骨呈刀片狀，與65-公分（26-英寸）長的恥骨成比例，而且比任何其它的已知大型獸腳類都要更長。髖臼後翼（postacetabular ala，後端擴張）比髖臼前翼（preacetabular ala，前端擴張）長得多，髖臼前翼的中央表面有一個軸，形成髖臼前窩（preacetabular fossa）的中間邊緣。從遠處看（朝向其附屬結構中心），恥骨下端呈L形，類似重爪龍。恥骨領（pubic apron）下端擴大，具有一個大型恥骨孔（pubic foramen）。在恥骨後緣，兩個恥坐孔（obturator foramen）和一個窗（fenestra，即窗形開口）是打開的，呈缺口狀。坐骨長49.6 cm（19.5英寸），與其它所有已知的堅尾龍類相比，坐骨與恥骨的距離更短。坐骨的主體是大而廣泛的不典型的Y形上坐骨（upper ischia），其側面有一橢圓形恥坐孔。坐骨軸側向變平，有一未展開的坐骨領（ischiadic apron），形如單脊龍和中華盜龍。坐骨通過一插座狀關節連接骼骨，與在重爪龍化石中所看到的平坦、凹陷的狀態不同；該特徵也出現在巴利沃納女獵龍的化石上。

分類學

似鱷龍、棘龍和魚獵龍骨盆與神經棘帆的尺寸比較

2012年，魚獵龍的敘述者確定了該屬的自衍徵，即獨特的衍生特徵：其背椎和骶椎上呈「正弦曲線狀」的背帆；第十三根背椎神經棘為椎體長度的410%，前上角有明顯的指狀突起；第三和第四骶椎神經棘寬而擴展的尖端；在俯視圖中，第一尾椎深深凹陷的前關節突窩（prezygapophyseal fossae）和中後關節突窩（centrodiapophyseal fossae）及其頂部的S形橫突（transverse processes）；髂骨和恥骨之間的距離大於其它任何已知的獸腳類動物。艾倫和其同僚還發現了一些在其它已知堅尾龍類獸腳亞目中獨一無二的解剖學特徵，包括：最後面的背肋與胸骨複合體（sternal complex）相連，恥骨主體具有恥坐孔和恥骨孔，坐骨上端有一小孔和一個側面扁平的軸。在基底虛骨龍類和異特龍超科中已觀察到恥骨和坐骨相對於骨盆的收縮，而敘述者將其歸因於鑲嵌進化，即不同物種在不同時期某些解剖特徵的進化。

艾倫和他的團隊認為魚獵龍代表了亞洲第一個確認的棘龍科。儘管之前已有亞洲大陸的棘龍科物種被命名，包括泰國巴列姆階薩卡組的暹羅龍和中國阿普第階新隆組的「扶綏中國上龍」，但作者指出古生物學家們一直在爭論這些分類單元的有效性，因為二者僅所知於一些零碎的牙齒。巴西古生物學家馬爾科斯·塞爾斯（Marcos Sales）和凱撒·舒茨（Caesar Schultz）認為，這些牙齒最終可能歸屬於類似於魚獵龍這樣的棘龍科。除牙齒化石外，2004年從泰國闊瓜組（Khok Kruat Formation）中挖掘出一具可能屬於暹羅龍的棘龍科骨骼，在魚獵龍敘述前8年，就已在2008年安格拉·米勒及其同僚的會議摘要中確認為棘龍科。

棘龍亞科激龍的骨骼重建，位於東京國家自然科學博物館（National Museum of Nature and Science）

2012年，艾倫和其同僚將魚獵龍歸入棘龍科；更準確地說，是將其放在重爪龍亞科的基礎位置，作為重爪龍和似鱷龍構成的一個演化支的姐妹群。在艾倫2014年的摘要中，他發現魚獵龍反而屬於棘龍亞科，因為其牙齒上沒有鋸齒而其椎骨類似斯基瑪薩龍。在埃文斯及其同僚2015年的系統發育分析中，他們認為魚獵龍明顯存在重爪龍亞科和棘龍亞科的雙重特徵，意味著兩個亞科之間的區別可能並非之前想像的那麼清楚。2017年，美國古生物學家米奇·莫蒂默（Mickey Mortimer）非正式地假設，魚獵龍可能是一種具有背帆的鯊齒龍科，與昆卡獵龍關係密切，而並非屬於棘龍科。莫蒂默認為魚獵龍是俄里翁龍類中的一個地位未定物種（即分類學上親緣關係不明的物種），有待於對新材料的敘述，她說，這很可能會證實魚獵龍的棘龍科身份。塞爾斯和舒茨 2017年的一份研究對重爪龍亞科的有效性提出質疑並引用巴西棘龍亞科的激龍和崇高龍的形態學分析，認為它們可能是早期重爪龍亞科和晚期棘龍亞科之間的過渡形態。作者指出，隨著進一步的研究，重爪龍亞科可能被發現是一個並系群。魚獵龍的棘龍亞科分類在2018年得到托馬斯·亞當（Thomas Arden）及其同僚的支持，並根據較高的背帆而定為該分類群的基礎成員。他們的演化樹如下：

棘龍科 Spinosauridae

阿貢切伊拉斯的分類單元 Praia das Aguncheiras taxon   重爪龍亞科 Baryonychinae   沃克氏重爪龍 Baryonyx walkeri     泰內雷似鱷龍 Suchomimus tenerensis     棘龍亞科 Spinosaurinae   蘇氏暹羅龍 Siamosaurus suteethorni       意莫瑞拉的分類單元 Eumeralla taxon       寮國魚獵龍 Ichthyovenator laosensis       查林傑激龍 Irritator challengeri     歌倫波奧沙拉龍 Oxalaia quilombensis   棘龍族 Spinosaurini   加拉薩馬尼的分類單元 Gara Samani taxon     短頸斯基瑪薩龍 Sigilmassasaurus brevicollis     埃及棘龍 Spinosaurus aegyptiacus

古生物學

椎骨模型

雖然沒有發現魚獵龍的顱骨遺骸，但所有已知棘龍科都有細長、低矮且狹窄的鼻部，這使得它們能夠以類似於現代鱷魚的方式將鼻部前端伸到很遠的地方覓食，並迅速閉合下顎。棘龍科的上下顎前端呈扇形展開，長有牙齒，後面有一缺口，這就形成了捕食的天然陷阱。正像其它棘龍科那樣，魚獵龍筆直、無鋸齒的牙齒本就適合刺穿和捕捉小動物及水生動物，而這種形態在今天的海鰻和其他食魚動物身上也能觀察到。這使得許多古生物學家相信，棘龍科實際上是一類大型食魚動物（正如魚獵龍的名字所暗示的那樣）。過去，在一具重爪龍骨骼的胃腔中曾發現申斯蒂魚屬的殘骸；而在一個棘龍鼻部化石上，人們發現其內嵌入了硬尖犁頭鰩科魚類帆鋸鰩的椎骨。根據同一件重爪龍標本中發現的一隻幼年禽龍科的骨骼、一顆嵌入翼龍椎骨的激龍牙齒以及在蜥腳類骨骼中發現的可能與暹羅龍有關的牙齒等證據也表明棘龍科具有廣食性。因此該科很可能也是一類食腐動物或掠食動物，並有能力殺死大型獵物。雖然目前並未發現棘龍科的四肢骨骼，但所有已知的棘龍科都有著發達的拇指爪，可能用來捕捉和切割獵物。

魚獵龍可能會利用其帶有細長神經棘的尾巴在水中推動自已前進，類似現代鱷魚，如尼羅鱷。

目前已有很多關於棘龍背帆的可能功能的假設被提出，包括體溫調節和能量儲存。2012年，艾倫和其同僚建議，考慮到獸腳類在神經棘延伸方面的高度多樣性以及對合弓綱（具有背帆的哺乳動物）和對魚獵龍背帆進行的組織學研究，該屬正弦曲線狀的背帆可能被用於求愛展示或物種識別。在2013年的一篇博客文章中，德恩·耐許認為後一功能不太可能，而支持魚獵龍的背帆可用於性選擇的假設，因為它似乎是自己進化出來的，沒有非常接近的親屬。耐許還指出，可能類似的親屬尚未被發現。

棘龍似乎有著半水生的生活方式，大部分時間都在水面附近或水中度過，這一點可以從它們四肢骨骼的較高密度推斷出來――這會降低動物的浮力。它們牙齒的氧同位素比值更接近海龜、鱷魚等水生動物遺骸，而河馬對半水生生活的適應能力似乎比重爪龍亞科更發達。2018年，亞當及其同僚提出，相對於其髂骨，魚獵龍的恥骨和坐骨較短，再加上脊椎神經棘的延長以及早期棘龍科的尾巴等特徵表明，隨著它們越來越適應水生生活，它們可能會逐漸更多地利用尾巴來推動自己在水下活動。類似地，雖然棘龍科的演化方式更為極端，但在其身上觀察到的骨盆帶收縮和尾部神經棘的伸長形成了一種槳狀結構，似乎證明這類生物比任何其它已知的非鳥類恐龍更具水生性。

古生態學與古生物地理學

上砂岩組另一種蜥腳類恐龍――怪味龍的化石，位於沙灣拿吉恐博物館

已知的魚獵龍化石產自巴列姆階至森諾曼階的上砂岩組，所在地層的年代可能為1.25億至1.13億年前的早白堊世阿普第階。它與其它恐龍共享棲地，如蜥腳類的怪味龍、一種分類不明的蜥腳類、禽龍類和新角龍類。另外，獸腳類、蜥腳類和鳥腳類的腳印化石以及植物遺骸也在地層中被發現。非恐龍動物群的化石包括像瀾滄魚和鱗齒魚這樣的輻鰭魚綱，以及Shachemys、瀾滄龜和不確定的兩爪鱉科在內的海龜和鱉科動物。雙殼綱Trigoniida科的Trigonioides和Plicatounio也已經從地層中發現。上砂岩組與鄰近的泰國闊瓜組和普潘組互層；從闊瓜組中發現了獸腳類（包括棘龍科）和蜥腳類化石，鬣蜥和淡水魚化石也有所發現。

2010年，史蒂芬·布魯薩特及其同僚注意到亞洲出土了棘龍科化石，而這是一類之前僅在歐洲、非洲和南美洲發現的動物，表明在晚白堊世早期，北方的超大陸勞亞古陸和南方的岡瓦納古陸間存在動物群交換，在岡瓦納古陸和勞亞古陸解體的白堊紀中期之前，棘龍類可能已經有了世界性分布。但作者指出，需要更多證據來檢驗這一假設。2012年，艾倫及其同僚提出，這種全球分布可能早於白堊紀之前，而發生在中侏羅世的泛古陸，即使亞洲是第一個在超大陸分裂期間被分離的陸塊。2019年，伊莉莎白·馬拉法亞（Elisabete Malafaia）及其同僚還指出早白堊世棘龍科一個複雜的生物地理學模式，基於魚獵龍和歐洲屬巴利沃納女獵龍之間的解剖學相似性。